Pagrindiniai medžiagų apykaitos keliai ir anglies srautai

Kelias sujungia reakcijas per bendrus tarpinius junginius

Kelio aprašyme skiriamos reakcijos, tarpinių junginių fondai ir grynasis pokytis, gaunamas sutrumpinus vidinius dalyvius. Įprastoje glikolizės apskaitoje vienas šešis anglies atomus turinčios gliukozės kiekis gali duoti du trijų anglies atomų piruvato kiekius. Prieš nurodant grynąjį prieaugį reikia atskirti bendrąją ATP gamybą ir ankstesnes ATP sąnaudas.

Pagrindinis kelias taip pat gali tiekti medžiagas kitoms reakcijoms. Todėl išsami suminė reakcija negarantuoja, kad tikroje ląstelėje kiekviena pradinė molekulė pasieks vieną galutinį produktą. Prieš interpretuodami išeigą apibrėžkite biologinę sistemą ir svarbias atšakas.

Prieš nustatydami nestebėtą produktą, suskaičiuokite anglies atomus

Naudokite išgalvotą tik anglies balansą, pradėdami nuo 1.00 mmol gliukozės ekvivalento C₆ įvesties. Pilna pasirinkta glikolizės anglies apskaita duotų 2.00 mmol C₃ piruvato. Dabar nurodykite, kad atgauta tik 1.60 mmol piruvato. Pradinis anglies kiekis yra 6.00 mmol C; atgautas piruvatas sudaro 1.60×3=4.80 mmol C.

Neapskaitytas kiekis yra 1.20 mmol anglies atomų. Tai savaime nėra 1.20 mmol CO₂. Nesureagavęs substratas, kiti anglies turintys produktai, kelio atšakos ar nevisiškas atgavimas gali sukurti tą pačią apskaitos spragą. Trūkstamam produktui nustatyti reikia papildomų įrodymų.

Ši tik anglies apskaita nesubalansuoja vandenilio, deguonies, krūvio ar redokso nešiklių. Ji taip pat neatseka konkrečių žymėtų atomų. Anglies kiekis yra tveriančios grupės apskaitos priemonė, o ne visa reakcijos tapatybė.

Bendroji visiškos oksidacijos lygtis nepateikia ATP koeficiento

Formalioji bendroji suminė lygtis C₆H₁₂O₆+6O₂ → 6CO₂+6H₂O subalansuoja pasirinktą visišką aerobinę oksidaciją. Ji nėra vienas fermentinis etapas ar išsamus kvėpavimo energijos sukaupimo aprašymas. Šioje bendrojoje cheminėje lygtyje nėra ATP koeficiento.

Duoti išgalvoti pradiniai kiekiai: gliukozės 0.500 mmol ir deguonies 2.00 mmol. Didžiausias galimas visiškos oksidacijos eigos dydis yra min(0.500,2.00/6)=0.333333333 mmol. Šiuo formaliuoju ribojančių kiekių atveju CO₂ ir vandens susidaro po 2.00 mmol, deguonis išsenka, o gliukozės lieka 0.166666667 mmol.

Šis maksimumas neprognozuoja tikro ląstelės atsako į deguonies trūkumą. Kitiems substratams, atšakoms ar rūgimo procesams reikia kitų suminių lygčių. Net visiškos oksidacijos esant gausiam deguonies kiekiui ATP išeiga lieka neapibrėžta, jei nenurodyta energijos susiejimo sistema.

Regeneruojamas fondas susiprastina pilno ciklo suminėje lygtyje

Nagrinėkite sąmoningai apibendrintą nežymėtos anglies ciklą: C₄+C₂ → C₆ → C₄+2C₁. Regeneruotas C₄ kiekis pilnoje suminėje lygtyje susiprastina ir lieka C₂ → 2C₁. Žymėjimas seka bendrus anglies skeletų kiekius, o ne išsamias molekulines formules ar atskirų atomų atitiktis.

Duotas išgalvotas pradinis C₄ fondas 0.0200 mmol ir dešimt pilnų ciklo apsisukimų, kurių kiekvieno C₂ įvestis 0.0200 mmol. Bendra C₂ įvestis yra 0.200 mmol, bendras CO₂ ekvivalentais išreikštas C₁ išėjimas yra 0.400 mmol, o galutinis regeneruotas C₄ fondas lieka 0.0200 mmol. Pradinė anglis, įskaitant fondą, yra 0.0800+0.400=0.480 mmol C; galutinis anglies kiekis toks pats.

Būtų klaidinga kiekvieną pilną apsisukimą regeneruotą fondą laikyti naujomis grynosiomis sąnaudomis. Taip pat būtų klaidinga spręsti, kad įeinantys acetilo anglies atomai būtinai tampa pirmojo apsisukimo CO₂ vien todėl, kad bendroje suminėje lygtyje C₄ fondas susiprastina. Atomų kilmei reikia išsamesnės atitikties schemos. Tarpinių junginių pašalinimas prideda išėjimo srautą ir gali reikalauti papildymo nurodytam ciklo srautui palaikyti.

Atšakos keičia kiekį, pasiekiantį energiją teikiantį kelią

Dirbtiniam stacionariam anglies modeliui su dviem išėjimais duokite C₆ įvesties srautą 2.00 μmol min⁻¹ ir nukreipkite 0.500 μmol min⁻¹ į nurodytą C₆ ekvivalento biomasės išėjimą. Likęs 1.50 μmol min⁻¹ srautas seka įprastą pilną glikolizės anglies apskaitą. Taip gaunamas C₃ piruvato srautas 3.00 μmol min⁻¹.

Toje likusioje atšakoje priskirkite įprastą grynąjį glikolizės indėlį – du ATP vienam C₆. Tuomet jos grynasis ATP srautas yra 3.00 μmol min⁻¹. Modelis skaičiuoja tik šį glikolizės indėlį, o ne oksidacinį fosforilinimą ar visą ląstelės ATP tiekimą.

Anglies srauto balansas tenkinamas: 6×2.00=6×0.500+3×3.00=12.0 μmol C min⁻¹. „Biomasės išėjimas“ yra aiški C₆ ekvivalento apskaitos konvencija, o ne teiginys apie biomasės elementinę formulę ar išmatuotą augimo sudėtį.

Kelio vieta ir srautas priklauso nuo sistemos

Eukariotinės augalo ląstelės mokomajame aprašyme skiriama citozolinė glikolizė, mitochondrijų kvėpavimo reakcijos ir fotosintetinančiose ląstelėse vykstantys chloroplastų anglies bei energijos procesai. Šios vietos nurodo aprašo taikymo sritį, o ne universalius kiekvieno organizmo kompartmentų žymenis.

Kelio suminė lygtis riboja medžiagų kiekius ir galimą energijos susiejimą. Greičiams ir reguliacijai reikia kinetinės, pernašos ir kompartmentų informacijos. Čia pateiktuose išgalvotuose neapskaitytos anglies, bendrosios oksidacijos, regeneruojamo fondo ir atšakos pavyzdžiuose nėra išmatuoto ląstelės srauto, izotopų sekimo rezultato ar universalios ATP išeigos.

Išnagrinėti pavyzdžiai

Pabandykite patys

1. Atgautas C₃ produktas palieka 1.20 mmol C neapskaitytą. Kokių papildomų įrodymų reikia prieš visą šį kiekį priskiriant CO₂?

   Rodyti atsakymą ir paaiškinimą

   Įrodymų, nustatančių ir kiekybiškai įvertinančių CO₂ išėjimą bei patikrinančių kitus anglies kiekius ar atgavimą.

   Tą pačią spragą galėtų užpildyti nepakitusi pradinė medžiaga ar kiti produktai. Vien anglies tvermė neidentifikuoja trūkstamos cheminės formos.

2. Formaliajame bendrosios oksidacijos modelyje, kai yra 0.500 mmol gliukozės ir gausu deguonies, raskite didžiausią CO₂ kiekį ir įvertinkite, ar nurodyta ATP gamyba.

   Rodyti atsakymą ir paaiškinimą

   Didžiausias CO₂ kiekis 3.00 mmol; ATP išeiga nenurodyta.

   Bendroji suminė lygtis duoda šešis CO₂ vienai gliukozei, tačiau nepateikia ATP koeficiento ar susiejimo modelio.

3. Ar regeneruotas C₄ fondas kiekvieną pilną apsisukimą patiria naują grynąjį sunaudojimą? Kas pasikeičia, jei C₄ pašalinamas, bet reikalaujamas tas pats ciklo srautas?

   Rodyti atsakymą ir paaiškinimą

   Pilno ciklo suminė lygtis nesunaudoja regeneruoto fondo kiekvieną apsisukimą. Pridėtam pašalinimui reikia papildymo, kad pagal tą patį modelį medžiagų kiekis išliktų pastovus.

   Vidinis regeneravimas suminėje lygtyje susiprastina; naujas išėjimas pažeidžia ankstesnį uždaro fondo balansą. Tai neparodo, kurie žymėti anglies atomai išsiskiria pirmiausia.

4. Padidinkite C₆ ekvivalento išėjimą nuo 0.500 iki 0.750 μmol min⁻¹, nekeisdami įvesties 2.00. Raskite C₃ ir priskirtą grynąjį glikolitinį ATP srautus.

   Rodyti atsakymą ir paaiškinimą

   Abu 2.50 μmol min⁻¹.

   Likęs glikolitinis C₆ srautas yra 1.25, dauginamas iš dviejų kiekvienam priskirtam išėjimui. Anglies balansas tenkinamas: 6×0.750+3×2.50=12.0 μmol C min⁻¹.

Ką verta įsidėmėti

• Kelio suminė lygtis skiriasi nuo atskirų jo etapų ir bendrųjų išeigų.
• Neapskaitytas anglies kiekis neidentifikuoja trūkstamo produkto.
• Bendroji visiška oksidacija nepateikia universalaus ATP koeficiento.
• Regeneruotas fondas susiprastina tik nurodyto pilno ciklo ribose.
• Atšakos ir kompartmentų taikymo sritis priklauso srautų apskaitai.